Розмноження рибки даніо. Нерест, ікра, розведення, самці і самки, вагітність

1. дозрівання даніо
2. циклічність икрометания
3. ікра
4. Особливості статевої поведінки даніо реріо
5. Вплив щільності посадки на розмноження
6. Уподобання статевого партнера. Відносини самців і самок даніо
7. вибір субстрату

Більшість дослідницьких робіт на тему відтворення даніо присвячені максимізації отримання ікринок (Laale, 1977), і аж до сьогоднішнього дня практично нічого не було відомо про репродуктивну екології диких особин. На ранніх стадіях розвитку в якості гонад у даніо реріо виступають яєчники, і лише на 5-7 тижні при довжині 10-15 мм починають диференціюватися чоловічі особини. Однак остаточно інтерсекусальний період і повне формування насінників у самців закінчується приблизно на третьому місяці постембріонального розвитку (Devlin & Nagahama, 2002; Maak & Segner, 2003). Генетичні механізми статевої детермінації невідомі. Проте, є свідчення того, що на швидкість диференціювання впливає доступність їжі і швидкість росту. При цьому швидко зростаючі і великі особини стають самками, а дрібні - самцями (Lawrence, Ebersole & Kesseli, 2007). Грунтуючись на зразках, виловлених з популяції в річці Брахмапутра, виявлено природний склад статей - 1: 1 (Spence et al., 2007a).

дозрівання даніо

У лабораторних умовах домашні породи даніо розмножуються круглий рік, в той час як природні - сезонно. Однак, виловлені в січні великі самки (тобто задовго до початку нерестового періоду), мали зрілі ікринки, що говорить про вплив на розмноження не тільки сезону, скільки доступності їжі (Spence et al., 2006a). Крім того, настання статевої зрілості пов'язане скоріше з розміром, ніж з віком; дикі і лабораторні даніо дозрівали, будучи однаковими за розміром, незалежно від їх темпу зростання. Eaton and Farley (1974a) показали, що при температурі 25,5 ° C домашні даніо рідко стають статевозрілими раніше, ніж через 75 днів, коли самки досягають 24,9 мм в довжину, а самці - 23,1 мм. У лабораторних умовах перше покоління даніо також готове до нересту при довжині приблизно 23 мм.

циклічність икрометания

Пари даніо залишаються разом і безперервно розмножуються, проте цикли икрометания нерегулярні (Eaton & Farley, 1974b). Одна самка за нерест продукує невеликі пачки, що містять кілька сотень ікринок. Інтервали між відкладанням ікри варіюють від 1 до 6 днів і в середньому становлять 1,5 дня. При цьому відкладаються пачки в кількості 1-700 ікринок (середнє значення 185) (Spence & Smith, 2006). Розмір пачок корелює з розміром самки, а також інтервалом між нересту. Доповідалося, що даний проміжок зростає з дорослішанням самки, від 1,9 днів для однорічної особини до 2,7 днів для особини, віком 15 місяців. Крім того, збільшується і розмір кладки - з 158 до 195, відповідно (Eaton & Farley, 1974b).

Овуляція залежить від того, наскільки самки схильні до дії гонодальних феромонів самця. Чоловічі особини випускають у воду гомогенат сім'яників і фракцію гонад, що містить стероїдні глюкуроніди, що викликають овуляцію. Цікаво, що у аносміческіх самок, яким припекли нюховий епітелій, реакцій на дію феромонів не спостерігалося (van den Hurk & Lambert, 1983; van den Hurk et al., 1987). Eaton & Farley (1974b). Присутність самців протягом 7 годин ввечері цілком достатньо для початку ікрометання самками на наступний ранок (Eaton & Farley, 1974b). У знаходяться в ізоляції самок, які контактували з самцем за період не менше 5 днів, ікрометання ніколи не спостерігається двічі. Це вказує на те, що всі зрілі яйцеклітини виділяються за один цикл нересту (Hisaoka & Firlitt, 1962; Eaton & Farley, 1974b).

Присутність самця необхідно для дозрівання ікри у самок. У ізольованих, або старих самок починається злипання ікри в агрегати, що часто призводить до їх смерті. Розгляд хворих особин показало наявність гниючих ікринок, що прилипли до яйцепроводу, і перешкоджають успішному спаровування. Регулярні контакти з самцем і нерест виключає розвиток некротичних вогнищ. Цікаво, що, не дивлячись на циклічність і мінливість нересту, жіночі особини, що контактують з самцем за кілька днів до розмноження, демонструють кращу плодючість і якість ікри в порівнянні з ізольованими на кілька днів особинами (Gerlach, 2006). Даний ефект пов'язаний з концентрацією представлених феромонів. Доведено здатність обох статей виділяти феромони, що діють в якості атрактантів перед і під час розмноження (Bloom & Perlmutter, 1977). При цьому чутливість до дії вище під час нересту.

ікра

Ікринки даніо реріо не мають клейкою оболонки і є дімерсальнимі (донні). Їх діаметр становить 0,7 мм. Ікрометаніе проходить безпосередньо над субстратом, який заздалегідь не готується. Виробники не виявляють турботи про потомство. Як запліднені, так і незапліднені ікринки активуються при контакті з водою і піддаються ряду запрограмованих етапів розвитку. Незапліднені ікринки розвиваються в околожелточное простір, однак процес зупиняється задовго до перших поділів (Lee, Webb & Miller, 1999). Інкубаційний період при температурі 28,5 ° C варіює від 48 до 72 години, в залежності від товщини хоріона і активності мускулатури ембріона (Kimmel et al., 1995).

Розвиток ембріона протягом 48 годин до вилуплення. Зйомка відбувалася кожні 15 хвилин. Дискобластула (0:00). Відбувається дроблення бластомерів на анімальному полюсі дискобластула, зверху представлено жовткові тіло (0: 00-0: 06); утворюється зародковий щиток або бластодиск (0:09); епіболія, наростання анімальной боку бластодіска на жовткові тіло (один із способів гаструляції, а також поширення клітинних пластів в зародку в ході органогенезу) (0: 09-0: 26); нейруляція (0: 28-1: 20), формування органів.

Безпосередньо після вилуплення личинки довжиною 3 мм прикріплюються до субстрату за допомогою невеликих секреторних клітин, розташованих на голові (Laale, 1977). Прикріплення на більш високому рівні дозволяє досягти поверхні, доступ до якої необхідної для роздування плавального міхура (Goolish & Okutake 1999). Даний процес спостерігається до 72 години після запліднення, після якого молодь переходить до активного плавання, харчування та у них виробляється поведінка уникнення (Kimmel et al., 1995).

Особливості статевої поведінки даніо реріо

Як відомо, нерест домашніх даніо залежить від фотоперіоду (Breder & Rosen, 1966). Особи проявляють добову модель активності, синхронізовану з днем ​​/ вночі і циклами годування. Перший пік активності спостерігається безпосередньо після початку освітлення, а два наступних на початку вечора і в останню годину світлового дня (Baganz et al., 2005; Plaut, 2000). Нерест пов'язаний з перших піком, зазвичай запускається на першу хвилині після подачі освітлення після темряви і триває близько години (Darrow & Harris, 2004). Польові спостереження показали, що розмноження даніо в природі також, здебільшого, обмежено короткими проміжками часу на світанку (Spence, Ashton & Smith, 2007). Однак у порівнянні з домашніми, у диких особин більш виражена тенденція розмножуватися в інший час, ніж на світанку. Подовження світлового дня може бути чинником, що запускає розмноження в природному середовищі існування. Додавання холодної води в акваріум також сприяє настанню нересту в умовах акваріума (Breder & Rosen, 1966). Таким чином, зниження температури води або підвищення її рівня служить додатковим сигналом для даніо. У природі ці рибки нерестяться в періоди тривалих дощів.

Залицяння під час розмноження полягають в переслідуванні самки самцем, дотиком мордочкою до її боків, плавання з розправленими плавниками навколо неї вісімкою або колами і напрямок самки в область нересту. Якщо жіноча особина не слід за ним, то самець продовжує кружляти від неї до місця нересту. Прямо над обраним субстратом самець підпливає впритул до самки, розправляє спинний і хвостовий плавник навколо її тіла так, що генітальні пори особин зближуються, а сам самець міг смикатися з високою частотою і низькою амплітудою. Така поведінка запускає одночасне виділення ікринок і сперми. За один нерест воно повторюється кілька разів, і на кожному етапі самка виділяє 5-20 ікринок. Залицяння самця найбільш активні в перші 30 хвилин, хоча і тривають близько години, тоді як самка робить ікрометання в перші півгодини (Darrow & Harris, 2004). Дикі особини даніо демонструють подібне територіальне поведінку і залицяння (Spence et al., 2007b). У природних умовах самці змушені переслідувати самку по всій товщі води, при цьому самиця піднімається до поверхні, а потім опускається на дно до місця нересту. Зазвичай в гонку залучено 3-7 особин.

Залицяння з боку самця запускаються феромонами самок. Чоловічі, але не жіночі особини залучалися екстрактом яйцеклітини, який додається в акваріум (Hurk & Lambert, 1983). Аносміческіе самці (позбавлені нюху) не виявляли залицянь, тоді як контрольні особини доглядали тільки за овулирует самками. Крім того, аносміческіе даніо були надзвичайно агресивні, що говорить про інгібуючий вплив феромонів на агресію, яка виражена в обох статей при годуванні.

Вплив щільності посадки на розмноження

Даніо демонструють модель розмноження, властиву багатьом короповим рибкам; у них спостерігається груповий нерест і вільне розкидання ікринок (Breder & Rosen, 1966). Самки нерестяться прямо на голий субстрат, однак при наявності хорошого штучного субстрату, наприклад, пластикової поверхні, вони вважають за краще відкладати ікру на нього (Spence & Smith, 2005). Деякі самці даніо реріо територіальні під час нересту (Spence & Smith, 2005). Як територіальні, так і звичайні чоловічі особини демонструють однакові залицяння. Однак, в той час, як не територіальні рибки переслідують самок, активність територіальних обмежується відстанню в кілька довжин тіла від місця нересту, від якого вони відганяють самців. Агресія територіальних особин вивчалася в роботі зі зміною співвідношення статей і щільності груп (Spence & Smith, 2005). Виявилося, що її ступінь зростає в залежності від щільності посадки. Поведінка, пов'язане з залицянням зростає з підвищенням частки самок, тоді як в групі з перевагою самців ступінь залицянь знижувалася до рівня, що спостерігається при низькій щільності посадки. Показано, що успіх розмноження територіальних самців залежить від щільності посадки (Spence, Jordan & Smith, 2006). При низькій щільності територіальні особини виробляли набагато більше потомства, чим не територіальні. Зворотна тенденція спостерігалася при зростанні чисельності групи. Таким чином, самці даніо реріо демонструють дві тактики розмноження, охорона ділянки і активне переслідування самок, успіх яких пов'язаний з чисельністю популяції.

Висока щільність посадки призводить до зниження продукції ікринок самками (Spence & Smith, 2005). Даний феномен визначається зниженням кількості ікринок в пачках, що випускаються за одне ікрометання, ніж з відстороненням частини самок від розмноження (Spence et al., 2006b). Існує кілька пояснень цьому; зростання агресії самців друг до друга може впливати на конкуренцію самок і їх доступ до нерестовим місцях. Крім того, зниження продукції ікри може бути наслідком пригнічення феромонами, що випускаються іншими самками. Показано, що самки, що знаходяться під впливом феромонів інших жіночих особин до нересту, менш охоче вступають у розмноження в порівнянні з ізольованими рибками (Gerlach, 2006). Варто відзначити, що домінантні самки продукують більше ікринок (Gerlach, 2006). У дослідженнях з використанням великих акваріумів 2 * 2 метра продемонстровано уникнення самками один одного, і, більш того, впливу феромонів один одного (Delaney et al., 2002). Жіночі особини воліють перебувати в групах, що складаються з одного або декількох самців, ніж з самок. Таким чином, в розмноженні даніо реріо грає роль як конкуренція, як серед чоловічих, так і серед жіночих особин.

Уподобання статевого партнера. Відносини самців і самок даніо

На ілюстрації даніо самка (зверху), самець (знизу) (илл. Aquaticcommunity.com/aquariumforum/showthread.php?t=17893).

У природних умовах складно визначити переваги самок у тих видів, самці яких конкурують за можливість спарювання. В даному випадку ключову роль грає домінування того чи іншого самця. Проте, є відомості, що вказують на переваги самками більших самців (Pyron, 2003). Це узгоджується з даними про те, що розмір тіла кісткових риб корелює з їх домінуванням в групі (Wootton, 1998). При розгляді продукції ікри в якості критерію переваг, у жіночих особин вони виявлялися по відношенню до певних самцям (Spence & Smith, 2006). Однак не спостерігалося кореляції ні з домінуванням самців, ні з можливим вибором самок (Spence & Smith, 2006). Висувалися припущення про роль феромонів у виборі статевого партнера. Зокрема, самки даніо реріо воліють запахи чужих самців, ніж своїх братів (Gerlach & Lysiak, 2006). Можливо, в розмноженні одночасно беруть участь два механізми статевої селекції, конкуренція самців і переваги самок. Наприклад, якщо самка не бажає спаровуватися з домінантним самцем, то він все одно може це зробити в міру своїх сил. Крім того, боротьба серед самців за спарювання може перебувати в тісній взаємодії з конкуренцією серед самок (Gerlach, 2006). Насправді, успіх розмноження серед чоловічих і жіночих особин даніо однаковий, і статевий відбір відіграє незначну роль (Spence et al., 2006b). Це підтверджується їх слабким статевим диморфізму.

вибір субстрату

Для відкладання ікри самка вважає за краще певний субстрат. При проведенні досліджень з домашніми особинами і дикими у відокремлених садках виявлено, що самки люблять гравійне дно, ніж мулисте (Spence et al., 2007b). Територіальні самці також прагнуть захистити донні області з гравієм. Така поведінка пояснюється набагато кращою виживанням ікринок на твердому субстраті, де вони забезпечуються киснем, а також захищені від канібалізму. У лабораторних умовах також виявлені переваги до заростей рослин, хоча останні на збереження кладки ніяк не впливають. Проте, рослини вносять істотний внесок в підвищення виживання личинок; вони надають місця для прикріплення і допомагають досягти поверхні для роздування плавального міхура (Laale, 1977). У природних областях, де даніо реріо превалюючий вид, наприклад, заплавних ставках, часто представлений мулистий грунт, і рибки пробираються для нересту на мілководді серед рослинності, яка захищає їх від хижаків (Engeszer et al., 2007; Spence et al., 2007b) . Таким чином, вибір виробників спрямований на місця з кращою циркуляцією води, де немає хижаків. Пошук областей для нересту є одним з небагатьох механізмів у видів, які не демонструють турботу про потомство. Він сприяє підвищенню виживаності кладки і личинок.

-

на основі огляду - Rowena Spence, Gabriele Gerlach, Christian Lawrence and Carl Smith. The behaviour and ecology of the zebrafish, Danio rerio. Biol Rev Camb Philos Soc. 83 (1): 13-34. 2008.

Огляд літератури:

A-Bi

Bl-De

Di-Ge

Ge-Ha

Ha-Kr

La-Mc

Mc-Pa

Pa-Ro

Ru-Sp

Sp-We

Wi-Zh